什么是生命？

什么是生命？

关于细胞及其组成的有机体一定是生物，在人类的认知体系中已经达成了共识。然而，许多物质实体在一些宿主(如活细胞)的支持下能够进行自我复制，这些能够进行自我复制的(有机)物质实体，比如病毒、病毒体、朊病毒等，可否归入“生物体”的范畴，在学界仍然没有达成共识，普遍分为三种观点：“否定、肯定和无定之定（视存在情况而定）”

关于生命（生物体）的定义问题，在普遍的三种观点的基础上，作者(我)提出了一个新的理解或看法：“生物和非生物的界限应当有一个明确且相对固定的标准，标准来源于人类对客观事物归纳总结的程度。”以满足不同时代尤其是科学进步的要求。

在这篇文章当中，作者(我)提供了这种“新看法”的提出背景和理由。

人类文明伊始，便开始对自然界中的一些现象予以关注，尤其是生命现象，关于生命本质的追问，最早可以追溯到古希腊哲学家泰勒斯的“水”元素说，泰勒斯认为，水作为万物的本原，既是最初的元素，又是万物变化过程中的持存者，所以“水生成万物，万物复归于水”，并且宣称“大地浮在水上”。

人们普遍认为原始生命诞生的场所即是原始海洋，起源于非生物物质[1]：紫外线、闪电、高温）无机小分子物质→有机小分子物质[2]→有机大分子物质→多分子体系→原始生命。这里的原始生命，我们可以理解为“第一个细胞”的诞生。

多年来科学家一直在研究关于地球生命的起源，并提出了包括胚种说、自生说、蛋白质学说、“原始汤”起源说、海底热液起源说、黏土起源说等在内的众多假说。关于原始生命的诞生问题，至今也没有一个明确的说法，同宇宙起源一样，只能根据现阶段的认知水平提出一些可能的、具有一定拟合度的假说，限于事实根据，大多数理论既不能否定也不能证明。生命的起源实质上就是“细胞核的起源”，关于细胞核起源的学说有几种假设，有一种假设得到广泛支持：

即所有复杂的生命形式，如人类、海星和树木，它们的细胞都具有细胞核，被称为真核生物，其起源于古菌和细菌的融合。然而，最近的研究表明，第一批真核生物是所谓的阿斯加德古菌的直系后代。科技日报北京（2022年）6月27日电 （实习记者张佳欣）美国得克萨斯大学奥斯汀分校的研究人员在27日的《自然·微生物学》杂志上报告，首次发现了感染阿斯加德古菌的病毒，这种古菌可能是所有复杂生命的祖先。这一发现为复杂生命的起源提供了“诱人”线索，并为探索病毒对人类和其他复杂生命形式的进化至关重要的假说提供了新的方向[4]。

不过，即使某个假说有再多的证据，对于科学家确定生命的起源也不能起到什么实质性的作用，原因很简单，我们可以通过已经寻找到的化石证据，建立一个能够拟合地球物种的起源和进化过程的“生命进化之树”。

生命树（TOL）是一个强大的框架，可以描绘细胞生物随着时间的推移的进化历史，从我们的微生物起源到塑造当今可见生物圈的多细胞真核生物的多样化。在过去的几十年里，我们对TOL的看法发生了根本性变化，部分原因是深刻的方法进步，这允许采取更客观的方法来研究生物体和病毒多样性，并导致发现了TOL的主要新分支以及病毒谱系。除其他外，这些数据的系统发育和比较基因组学分析彻底改变了我们对微生物生命的深层根源和多样性、真核细胞的起源、真核生物多样性以及病毒的起源和多样化的理解。[5]但是，原始生命起源于38亿年前，即使是相对于行星的寿命尺度来说，这也是一个极其漫长的时间，因此，我们几乎没有办法找到第一个细胞(或者说生命体)形成时的化石记录，自然也没有办法肯定生命的起源。

当然，也有假说认为组成地球生命的一些简单有机分子是彗星带来的，相关假说如果能够得到事实根据的有力证明，那么我们至少可以确定生命形成基石的起源之处。

研究太阳系中有机分子和富含有机物的环境的能力对天体生物学很重要（Horneck，1995）。这使我们能够更好地理解导致地球上生命出现的化学进化，并对其他行星或卫星的可能宜居性提供了限制。因此，对有机分子和灭绝或现存生命痕迹的探测推动了木卫二、泰坦和土卫二等天体的太空探索概念。许多针对这些物体的太空任务要么正在准备中，要么正在提议中：JUICE（木星ICy卫星探测器）任务（Grasset等人，2013年）、Europa Clipper任务（Phillips和Pappalardo，2014年），或者除其他外，2017年被选为美国国家航空航天局新前沿项目决赛的Dragonfly任务（首席研究员E.Turtle，详见JHU/APL网站）。[6]

对于现代科学来说，“生命”的明确含义比“生命的起源”更重要。

第一个对生命本质问题提出系统论述的，当属古希腊哲学家亚里士多德。

亚氏认为，有生命物与无生命物有着本质区别，而这本质在于前者有“灵魂(soul)”(即行使某些功能的能力，如自我组织、自我维持功能)而后者没有，并且“灵魂”与“形式因(formal cause)”和“目的因(final cause)”紧密相连，而没有“灵魂”的无生命物则最多与“质料因(material cause)”或“动力因(efficient cause)”有关。[8]亚里士多德的生物学思想从公元前4世纪起统治了西方两千年。简单来说，亚里士多德的观点即是：生物必须养活自己，不能只是复制，必须繁殖自己，不符合这种观点的(有机)物质实体就不具有生命的属性。

1、在生物学角度，最直接的定义即是否满足生物的基本特征:

（1）能生长发育（2）能繁殖后代（3）能呼吸、能进行新陈代谢（4）对外界刺激有反应（5）能遗传和变异（6）具有严整的结构等。满足即为生物体，否则就是非生物体。

2、在非生物学角度，比较著名的定义是物理学家普里高津[9]的耗散结构学说，从物理角度为探索生命本质给予新的启示：

1、物理学家薛定谔从热力学和量子力学的角度对生命的本质特征进行论证。

1944 年，薛定谔发表《生命是什么？》一书。在书中，他试图用热力学、量子力学等理论来解释生命现象，认为复杂的生命现象是无法归结为物理学的普通定律的，倡导从分子水平来探索遗传机制和生命本质，引入了负熵、遗传密码、量子跃迁式的突变等一系列新概念，这些概念至今仍有着广泛的影响。他是公认的分子生物学的先驱。

薛定谔在这本厚积薄发的小册子中主要剖析了3 个问题：

（1）引入“负熵”解释生命

论述了生命的热力学基础。从热力学关于有序、无序和熵的观点，说明维持生命物质高度有序性的原因，首次提出了“生命赖负熵为生”的名言。他说:“有机体为了减少由于生活产生的熵增加以保持低水平的熵和保持它自身的稳定性。它以负熵为食，好像负熵流流入它自身一样”。他又说，“负熵本身是有序的测量。一个有机体借助于从它周围的环境中吸入负熵的方式，以便在高度有序(等于相当小的熵)的状态下保持它自身的稳定性”。这一观点后来被普里高津学派丰富和发展。1969年普里高津在一次名为理论物理学与生物学国际会议上首次提出耗散结构的观念，作为描述生命这一类自组织系统的物理理论，这一理论在理论生物物理学的发展中占有重要地位。[10]

（2）设想遗传密码决定生物性状

从信息学角度断定大分子是遗传物质的模型，提出了信息码的概念。他认为基因中存在一种微型密码：一个基因是一种非周期性固体，它包含了足够多的信息，可担当起密码负载者的重任。[11]

（3）基因突变的原因———“跃迁”

薛定谔第一次把量子力学中的“跃迁”概念用来解释基因突变的原因。他说:“突变实际上是由于基因分子中的量子跃迁所引起的, 这种变化在于原子的重新排列并导致了一种同分异构的分子。”对比原子的平均热能，这种构型变化的阈能很高，以致变化的几率极低，这种罕见的变化就是自发突变，它们成为自然选择的基础。[12]

全书快结束时，在第七章中，回答“生命是以物理学定律为基础吗?”的问题时，薛定谔阐述了物理学和生物学的关系。他首先从有机物具有与无机物完全不同特征出发，指出虽然经典物理学在解释生命现象时遇到了困难，但是这并不意味着它们对于解决生命问题没有帮助。事实上，情况恰好相反，对生命的研究可能会展示出在纯粹研究无机现象时无法发现的全新的自然界景观，发现在生命物质中适用的新型的物理学定律。他在第七章的“新的原理不是与物理学不相容的”一节中指出:“对于生命物质中包含的这个新原理，它名副其实地是物理学的一部分，它再一次无异于是量子理论的原理。”[13]

薛定谔的生物学观点对一些年轻的科学家产生了很大的影响，尤其是起到了极大的引导作用，指明了科学研究的前沿方向，DNA双螺旋结构的发现者之一、美国遗传学家沃森说：正是《生命是什么》这部书引导他去“寻找基因的奥秘”。

2、生物化学家奥巴林[14]认为组织复杂性和目的性(purposiveness)才是生命的本质特征。

生命演化的四个阶段分别是：

（1）第一个阶段，从无机小分子生成有机小分子的阶段；（2）第二个阶段，从有机小分子物质生成生物大分子物质；（3）第三个阶段，从生物大分子物质组成多分子体系；（4）第四个阶段，有机多分子体系演变为原始生命。

生命演化的第四阶段，就是有机多分子体系演变为原始生命。这一阶段是生命起源过程中最复杂、最有决定意义的阶段。

奥巴林的团聚体实验及其存在问题：

奥巴林（A.H.OnapuH）1952年所作的团聚体模型其实是用现成的蛋白质（如组蛋白、血清蛋白等）与阿拉伯树胶聚合形成的胶体物质。胶体粒子脱水聚合是简单的物理现象。奥巴林把团聚体当作前细胞组织的模型进行研究。他把某些磷酸化酶加入特定的团聚体中，发现在团聚体内发生了类似消化吸收过程的反应，由此奥巴林认为团聚体体系内已经初具最基本的生命化学特征。但是，由于奥巴林所使用的团聚体原材料是现有的复杂蛋白质，而蛋白质的天然形成是困难的，而且奥巴林所采用的团聚体模型是在温水环境下，因此很难成为原始地球上的生命体模型。[15]需要指出的是，引文（原文）中的奥巴林人物介绍（1894～1984）与百科人物介绍的（1894～1980）不一致。

3、马古利斯[16]与赛根(或萨根)[Margulis and Sagan]则把生命本质看成是一个不断变化和进化的“过程”。找出7种关于生命的范例，分别是：

（1）新陈代谢——考虑器官系统与其环境之间的物质交换原理，以不改变其一般特性的方式发生；

（2）生理学——与呼吸、运动、消化等生理功能有关，这是一个生物化学定义，通过在核酸分子中存储遗传信息的能力来识别生命系统；

（3）遗传——与进化过程有关，涉及信息如何编码；

生物体的起源在很大程度上是一个编码和将信息传递给后代的问题。遗传学的这一基本原则使以相同的方式将有关连接和既定过程的信息传递给新一代成为可能，同时能够通过突变和选择对环境变化做出反应。[17]

（4）热力学——解释了维持低水平熵的能力，低水平熵解释了秩序；

（5）基于物理学的——认为生命是由共享编码在物理基底中的信息的实体的集合组成的，这能够保持其熵显著低于集合的最大熵；

（6）物理——生命的组成部分包含在不同的边界内(像细胞的边界一样)，导致局部有序性 增加；

（7）自创生——生物体自我管理，保持自己的身份，具有信息封闭性、自我关联性、自我关系性，并通过自创生(自我生产)过程适应。

这些典型的观点，每一个都有助于定义生命，生命系统具有能够从正在考虑的不同学科维度中产生更好的解释细节的论述。

值得一提的是：马古利斯固然非常出色，但她的另一个身份——美国著名天文学家兼科普作家卡尔·萨根（1934-1996）的前妻，无疑也在一定程度上提升了她的知名度。而在“著名生物学家”的光环下，她的优秀科普作家身份也渐渐得到公认[18]。

4、进化生物学家道金斯[19]认为“适应性的复杂性(adaptive complexity)”方为生命之本质。

道金斯提出了一个通过适应性过程关注自然选择的范式。在他的理论中，复制体和载体之间存在着二分法的区别。据说，作为自然选择中的竞争对手，两人关系紧张。复制是一个形而上学的信息过程，其中复制者只关心复制。这是基因功能的概括，其中基因是自我复制的生物分子。在自然选择中，无性生物的遗传互补是单个基因，在生物进化中，只有基因(以及延伸开来的基因组)才能起到复制者的作用。虽然无性生物的基因组是一个复制子，但载体(作为容纳复制子的广义生物)的功能是与环境的相互作用。因此，这种交通工具可以被看作是一台被编程来保存和繁殖它们所容纳的复制体的机器。该理论没有假设复制器和它的载体之间的特定因果联系，而是指它们的关系通过相关性来定义。[20]

5、进化生物学家迈尔认为，七组特征构成了生命的本质。

这七组特征分别是：（1）进化、（2）自我繁殖、（3）生长和分化、（4）新陈代谢、（5）自我调节、（6）对环境刺激的反应，（7）基因型与表现型的双重变化

6、其他比较有影响力的定义

生化与理论生物学家考夫曼基于对人工生命模型的研究，认为生命在本质上就是一个“协同自我催化系统” 。而哲学家贝道则从进化论的视角出发，提出了著名的“顺从适应(Supple Adaptation)”理论。还有美国国家航空与宇宙航行局(NASA)的“化学达尔文主义”、马图拉纳和瓦雷拉的“自我再生定义”(Autopoietic Definition)[22]，以及对上述二者进行综合的“自主性-开放式进化”定义[23]。

我们可以看到，上述所有的定义都试图从不同的视角和学科维度来诠释生命的本质，这些观点极大的推动了生命科学的发展。哲学家克莱兰和行星科学家齐巴指出，所有对生命本质的定义都是基于人类现有的认知水平，并基于对地球生物的单一观察之上，因而都具有极大的局限性[24]。

我们不妨回到起点，当我们把“什么是生物体”用通俗的语言来表述就是：“什么是活着的？”

在提出这个问题时，物理学家Erwin Schrödinger（1944）激发了对生物学家所研究内容的深入科学研究，并意识到人们必须深入研究生物经验主义才能找到答案。尽管如此，生物学教科书通常为生物体提供一系列属性：繁殖、代谢等（例如Soloman等人，2002年），这是确定什么是活着的标准方法（Van Regenmortel，2010年）[25] 。（Keywords [26]） 生命的（现代）生物学的一般定义是：生命是生物体所表现出来的自身繁殖、生长发育、新陈代谢、遗传变异以及对刺激产生反应等复合现象。

这远远不令人满意，因为在哲学的维度来看 生命似乎可以是任何物质，也包括虚无缥缈的灵魂，从科学研究的角度看，具有翻译基因和大基因组的巨型病毒的发现使这场争论保持活跃。关于生命定义得问题仍然悬而未决......

我们期待能有一种新的方法，基于科学和事实根据对生命体进行一个统一的定义，以得到可受广泛认可的生命定义。可以预见，如果生命的本质问题得到了明确定义，那么生命与非生命的界限问题也就迎刃而解；唯一需要争论的是这个界限究竟在多大程度上是清晰和中肯的。接下来将就这些问题进行具体的讨论，以展开（我）作者的一些观点。

生命体是什么，又是如何出现的？自古以来人们就不断对这个问题进行探索。据悉，在生物教科书当中有关于“生命的起源”的内容也是学生最为关注的章节之一。作者（我）注意到，在基础教育阶段，北师大出版集团的生物教科书《分子与细胞》当中有这样一个为人们所熟知的表述：“核酸的定义是细胞内携带遗传信息的物质。”

这一表述有意的避开了病毒等复制体，缩小了遗传信息的分布范围，表明将细胞作为生物的代表可以避免引起争议，这是一本优秀的教材在撰写时必须着重考虑的问题：

显然，北师大这一版本选择的是把病毒单独拎开来定义为：“非细胞生物。”是生物，不是细胞，而且单独拿开来讲，考察生物体的时候记得这个特例就行，另外还可以直接依据当下对病毒的研究出一些题目，拓宽考察范围。同时也不想影响细胞生物是有生物定义的唯一合法性这一现状，所以在核酸的定义中，直接采用：“是细胞内携带遗传信息的物质。”这一表达方式，看似是自相矛盾，因为病毒内也具有遗传信息，实则是仔细考量下的表达。

当然，教科书里也存在一定量过时和错误的内容，作者各例举一例。

1.过时表达：高中教科书写道多细胞生物都是真核生物，不存在多细胞原核生物。在基础教育阶段阶段，这样的表达是极具误导性的。很多事物在现阶段的基础研究已经远远领先于高中教科书里的内容了，实际上，研究已经表明，自然界存在多细胞原核生物，并且已经定义下来：

（1）粘细菌(Myxobacteria)，隶属于δ变形菌纲(Deltaproteobacteria)的粘球菌目(Myxococcales)，是一类革兰氏阴性杆状细菌。分为溶细菌类和溶纤维素类，是一类可以滑行运动的当细胞革兰氏阴性杆菌，在一定的环境条件下，粘细菌的营养细胞可以聚集形成子实体。粘细菌的形态发生可分为四个阶段营养生长、细胞聚集、子实体形成和粘抱子的萌发。

粘细菌(Myxobacteria)是一类革兰氏阴性细菌，营养细胞相对较大，在(0.5-1.1)μm×(5-8)μm之间，隶属于δ变形菌纲(Deltaproteobacteria)的粘球菌目(Myxococcales)，目前包括3个亚目：孢囊杆菌亚目(Cystobacterineae)、堆囊菌亚目(Sorangiineae)和小囊菌亚目(Nannocystineae)。粘细菌广泛分布于各种环境中，如土壤、草食动物的粪便、腐烂植物的表面，在淡水[27]、海洋[28]及沼泽[29]等环境中也有分布。根据利用底物类型不同，可分为噬细菌型(Bacteriolytic)粘细菌和噬纤维素(Cellulolytic)粘细菌，目前绝大多数可培养的粘细菌都属于噬细菌类型，仅堆囊菌属(Sorangium)和Byssovorax属于噬纤维素类型。粘细菌具有复杂的社会行为如滑行运动，形成子实体和抗逆性粘孢子及捕食其他细菌和真菌等，更为重要的是粘细菌能够产生种类丰富和结构新颖的活性次级代谢产物，特别是堆囊菌属是一类具有独特结构和行为模式的天然产物资源库[30]，因此，粘细菌具有重要的研究价值。尽管如此，从发现至今的200多年中，粘细菌仅被发现10个科30个属和66个物种，各方面研究进展一直很慢，直到基因组时代的到来，才有了新的突破[31]。

（2）多细胞趋磁原核生物，一类由含有磁小体的革兰氏阴性原核细胞聚集而成的球形或者卵球形细胞聚集体, 一般由745个细胞组成, 直径在223μm之间, 它们可在地磁场或外加磁场中沿磁力线定位并做定向运动。

自然界中，MTB普遍存在[7,11-20]，已发现的趋磁细菌仅存在于变形菌门(Proteobacteria)和硝化螺菌门(Nitrospira)，变形菌门各纲中都有趋磁细菌发现,但多数位于α-变形菌纲(α-Proteobacteria)和δ-变形菌纲(δ-Proteobacteria)[32]。随着研究的不断进行,各种形态的MTB被发现，如球形、长短杆状、弧形、螺旋状以及多细胞聚集体等[19-20,22]，其中又以多细胞聚集体形式存在的方式最为特殊，这类形态的MTB最早是由巴西学者Farina等人于1983年在一个半咸水的潟湖Rodrigo de Freitas中发现的，并称之为趋磁微生物体[33]。1990年，他们对这类趋磁微生物体形态结构进一步的研究后，认为它们是一种趋磁多细胞聚集体(magnetotactic multicellular aggregate,MMA)[34]。同年，美国学者Rodgers等在新英格兰海岸的盐湖中也发现了类似的有机体，称之为多细胞趋磁原核生物(many-celled magnetotactic prokaryote,multicellular magnetotactic prokaryote,MMPs)[35]。近年来虽然也有学者使用趋磁多细胞有机体(magnetotactic multicellular organism,MMO)名称[36]，但多细胞趋磁原核生物(multicelluar magnetotactic prokaryotes,)的名称已被广泛接受。[37]

2.错误（或不严谨）表达：

相当一部分高中生物教材书当中 “ATP水解由远离腺苷的高能磷酸键断裂直接释放能量(提供能量）”这一描述是不确切、不规范的。

有一部分教材已经做了特别说明，比如：2019年版江苏教育出版社必修1《生物》教材中作了“ATP是通过基团转移而不是简单的水解提供能量的”阐述。

想了解具体问题的读者可移步这篇文章：

回到定义的问题，毋庸置疑的是，细胞是生物体则是科学家或者说生物学家的共识：“根据细胞理论和生物学常识，人们普遍认为，所有的生物体都要有细胞这个基本的单位。”即细胞是活着的最简单的实体。现阶段，这一结论不存在什么争议。即由细胞构成的地球生命体系可以大致分为以下三种形式：

真核生物 (真核细胞) 、细菌和古生菌。真核细胞是构成动物和植物类的细胞，真核细胞的DNA都被封装在一个细胞核中。细菌的细胞则要简单得多，它们没有细胞核。古生菌与细菌相类似，但它们的化学构成不一样。这基本的三大类被认为囊括了地球上所有的生命有机体[38]。不过，NCBI分类学数据库仍然使用“生物体"一词来代表古细菌、细菌、真核生物和病毒[39]。

因此，在“许多无细胞自我复制的(有机)物质实体到底算不算生物体”这个问题上，科学界并没有达成共识，生物学领域对病毒是否是活的存在争议。否认者大多持有新亚里士多德范式，该范式要求一种信念(有时在面临明显的实用主义矛盾时仍然坚持),即所有生物功能(包括生殖)不仅必须是自我决定的，还必须发生在系统内部。因此，反复出现的“骡子问题”，提出了骡子(不能生育的)是否真的活着的问题，要求对它们和其他不能生育的杂种为什么“明显”活着进行论证而忽略了代谢范式的特异性没有得到坚持[40]。

有关内容，我们以最为人们所悉知的病毒为例，存在着较为普遍的三种观点。

1.定义

一般的定义是：病毒是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。

病毒是具有形态学，这是一种由脱氧核糖核酸(DNA)或核糖核酸(RNA)组成的结构基因组，被包裹在一种叫做衣壳的蛋白质外壳中。就像任何生命系统一样，它只能在合适的宿主环境中持久生存和复制，对于病毒来说，这是一个活细胞。作为结构的一个例子，艾滋病毒、流感和冠状病毒的基因组都是由 RNA 组成的(尽管冠状病毒比其他病毒变异得更慢)，这比疱疹和天花等 DNA 病毒更不稳定，也更容易出错。带有 RNA 的病毒也比带有 DNA 的病毒变异得更快[41]。病毒是非常小的感染性颗粒，没有细胞结构，缺乏独立繁殖的能力。病毒由含有基因组材料的蛋白质包组成，这些材料可以是脱氧核糖核酸（DNA）或核糖核酸（RNA）。病毒从生命之初就存在，对进化至关重要。病毒含有一组极其多样化的传染性病原体[42]。

凯撒（kaiser）解释说，病毒可以被描述为具有:许多由病毒基因组编码的蛋白质折叠，这些折叠与细胞基因组是共有的。它们也有能力在活细胞环境中进行外部繁殖，并且可以变异。[43]

2.分类

国际病毒分类委员会[44]（ICTV）在1999年（第七次报告）中将所有已知的病毒根据核酸类型分为：DNA病毒——单股DNA病毒，DNA病毒——双股DNA病毒，DNA与RNA反转录病毒，RNA病毒——双股RNA病毒，RNA病毒——单链、单股RNA病毒，裸露RNA病毒及类病毒等八大类群。此外，还增设亚病毒因子一类。这个报告认可的病毒约4000种，设有三个病毒目，64个病毒科，９个病毒亚科，233个病毒属，其中29个病毒属为独立病毒属。亚病毒因子类群，不设科和属。包括卫星病毒和prion（传染性蛋白质颗粒或朊病毒）。一些属性不很明确的属称暂定病毒属。

国际病毒分类委员会（ICTV）于2018年10月批准和批准的病毒分类学变化。值得注意的是，ICTV以绝对多数批准建立高于以前认可的等级的额外分类等级。现在共有15个等级（领域、亚领域、王国、亚王国、门、亚门、类、亚类、目、亚目、亚目、科、亚科、属、亚属和物种）可以涵盖病毒多样性的整个范围。属以上等级的分类不是强制性的，但在提供科学理由时，新分类学提案的作者可以使用[45]。

3.起源

对于病毒的起源曾有过种种推测，比如病毒比类病毒更复杂，它们显然是从类病毒进化而来的。一种观点认为病毒可能类似于最原始的生命；另一种认为病毒可能是从细菌退化而来，由于寄生性的高度发展而逐步丧失了独立生活的能力，例如由腐生菌→寄生菌→细胞内寄生菌→支原体→立克次氏体→衣原体→大病毒→小病毒；还有一种则认为病毒可能是宿主细胞的产物。这些推测各有一定的依据，目前尚无定论。因此病毒在生物进化中的地位是未定的。但是，不论其原始起源如何，病毒一旦产生以后，同其他生物一样，能通过变异和自然选择而演化。

传统上，考虑了病毒起源的三种情景：从原始的、细胞前遗传元素的遗传，从细胞祖先的还原进化和从细胞宿主的基因逃逸，实现部分复制自主性并成为寄生遗传元素。这些经典场景为病毒的起源提供了不同的时间表，并且没有解释分别负责病毒基因组复制和病毒形态发生的两个关键功能模块的来源。在这里，我们概述了一个“嵌合体”场景，在这种场景下，不同类型的原始、自私的复数通过招募宿主蛋白质来形成病毒而产生病毒。我们还提出，新的病毒群在生命进化的所有阶段都反复出现，通常是通过祖先结构和基因组复制基因的位移[46]。

1.病毒不是生物体

什么是生命性？亚里士多德对于生物体的经典定义（亚里士多德的生命性概念）是[47]：

Διὸ ἡ ψυχή ἐστιν ἐντελέχεια ἡ πρώτη σώματος φυσικοῦ δυνάμει ζωὴν ἔχοντος. τοιοῦτον δὲ ὃ ἂν ᾖ ὀργανικόν.[48]因此，生命性[49]是潜能性地蕴含生命的[50]自然体的[51]第一实现性[52]。但是，这种自然体是由器官构成的[53]东西。（陈庆译）

所以，亚里士多德否认病毒是有生命的系统，因为病毒不包含细胞这种最基本的生物器官，不符合定义，所以，病毒不属于生物。用亚里士多德的术语讲，病毒是非由器官构成的自然体，不具有生命性[54]。当然，这一观点对现代科学而言更多的是将其作为生物学史研究，或者作为参考。

有人认为，病毒是遗传寄生虫，而不是生物体，他们在生命树上没有立足之地。这种解释是基于对活体和生物体特性的分析[55]。脱离活细胞，病毒则无法像正常生物体一样存活。使用代谢范式，托马斯[56]在关于冠状病毒新型冠状病毒的讨论中告诉我们，病毒不是活系统，因为它们没有自己的新陈代谢[57]。不过，依赖其他生物才能复制的生物即寄生生活的生物体并不只是病毒，所以这不是病毒为非生物体唯一的原由。

但毋庸置疑的是，病毒很可能对生态系统多样性至关重要，

不过，不论怎样，很多科学家一般都认为病毒不能算是活的生物体，理由是它们体积小、结构简单，只含一种核酸，任何特定的病毒都只有一种类型的核酸基因组，因此不会遇到既有 ssDNA 基因组又有ssRNA 基因组的病毒”，而且与能够独立生活的细菌不同，病毒必须寄生在生物的活细胞里，不能独立繁殖。

2.病毒是非细胞生物体

与亚里士多德否认病毒是有生命的系统相反，病毒有能力适应和维持它们的生存能力，这基本上把它们定义为有生命的系统。如果病毒被认为是有生命的，那么已经表明它们必须能够保持体内平衡，因此具有学习能力。因此，当它们的宿主环境产生免疫系统行动时，学习型病毒具有使它们能够适应的稳态调节基础，以及通过免疫系统防御威胁的能力[59]。

科学家的共识是病毒不属于生命系统，因为病毒没有细胞结构，而生命系统的最基本单位是细胞，不过病毒可以被定义为除细胞生物体之外的一种确定的生命形式，在道金斯[60]的生物定义中，可以将病毒视为非细胞生物。

一直以来，生物学家不愿承认病毒是一种生命形式，因为它们必须依赖于宿主才能生存。作为一种寄生体，病毒将它们的基因指令注入宿主细胞，“劫持”细胞的生物化学机制进行自我复制，继而进行繁殖。由于病毒这一特征，所以它的基因简单，如现发现人类免疫缺陷病毒 (HIV) 只有9个基因，但米米病毒[61]却有惊人的1260个基因[62]。随着更多类似于米米病毒的巨型病毒被科学家们发现，人们对病毒的认识也不断加深，巨型病毒的基因似乎表明，它们可以被列为一种新的类型的生命形态。当然，即使考虑到病毒在地球系统中的特殊性，我们也完全可以将它单独划分为一种生命的形态，实际上，“病毒”这一定义本身就已经是一种划分。

马图拉纳和瓦雷拉[63]发展了这样一种观点，即必须有一个共同的标志来区分生命系统和非生命系统。他们提出了自我生成的概念，要求被研究的实体被认为是自主的。自生系统能够组织生产自己的组件，这些组件通过内部过程网络不断再生。因此，生命系统是那些不断自我生产的系统。虽然自生理论反映了细胞系统，但病毒符合这一定义，因为它们按照理论的要求自组织。病毒工厂是一个动态系统，它使病毒能够自我转化，并能在抗病毒防御中隐藏其核酸的复制，并为其核酸的复制创造条件。在这样做的过程中，病毒进化出可以为自己所用而修改细胞过程的策略。然而，马图拉纳和瓦雷拉对自生过程的观点有所不同，这造成了该领域中关于病毒是否是活系统的混乱。

也有研究者认为“病毒物种”可以进行更广泛的定义。我们建议，应扩大国际病毒分类委员会（ICTV）对病毒物种的正式定义，从当前定义中删除限制性单词“polythetic”，以便可以使用任何字符来定义物种。这一变化将使病毒物种的定义与细胞生物的物种定义保持一致，并扩大可用于描述病毒物种的特征范围[64]。我们不必像要求高级的智慧生命那样要求处于生命初级阶段的微生物和病毒等要有多复杂，这过于苛刻了。

不论怎样，如果认为病毒是非细胞生物，就需要构建一个符合生命系统一般理论的病毒实验模型，科学家的任务是在这个实验当中总结出一个通用理论，目的是把生物体的定义推向鲍尔提出的统一的生命理论。

3.病毒可以是，也可以不是生物体

如果将病毒定义为：“不是生物，也不是非生物。”是否可行呢？换句话说，为什么定义一定要在这二者中选一个呢，又或者说，为什么一定要站在定义的立场去理解生命的本质呢？“定义”这一立场会不会落入本质主义的窠臼（ke jiu），仍然是值得商榷的。

在这个方向的定义中，我没有找到一些较为典型的文献，不过，此观点提出显然会吸引一定的支持者和研究者，尤其是在科学和哲学的交叉领域。因为没有一个定义是完美无缺的，我们总能找到定义的一些漏洞，特别是具有争议的事物，而病毒正具有这样的特殊性，既然这样，我们不妨将病毒视为介于非生命体和生命体之间的这么一种物质实体。当病毒游离于细胞之外时，不能复制和存活，不表现为生命体，只以一种有机物质实体存在（结晶体）。但病毒进入细胞之后，它可以 以自我复制的方式繁殖，进行一系列生命活动，表现为一种生命形式。

推广到所有介于生物体和非生物体定义之间的物质实体，即除细胞外的物质实体能否准确的定义为生命体或非生命体这一问题，依然没有明确的说法。

我想，为了达成一种共识，更为合适的解决方案是寻找出现这些分歧的原因，如果能够准确的找到根源所在，并在此基础上对所有生命体的定义进行统一，像其他学科那样在某些重要的定义或解释上达成共识，那么，问题自然也就迎刃而解了。

为了寻找分歧的原因，作者提出了这样一个观点：“生物和非生物的界限应当有一个明确且相对固定的标准，标准来源于人类对客观事物归纳总结的程度。”以满足不同时代尤其是科学进步的要求。

前文引用过一句话：正如哲学家克莱兰和行星科学家齐巴指出，所有对生命本质的定义都是基于人类现有的认知水平，并基于对地球生物的单一观察之上，因而都具有极大的局限性[65]。说的那样，一切科学概念都只是我们人类对观察到的事物进行归纳总结然后提出的，人类首先发现的是更容易发现的一些自然界微观结果，自然科学的发展是循序渐进的，相比于以前的被物理学所主导，现在的生命科学（生物学）已经是一门成熟的独立学科了。

在这些不断发现的结构当中，我们总结出了生命等一系列的概念，并且形成了一套相对成熟的体系，是谓学科。

限于科技发展水平，科学家们当然不可能一开始就发现结构尺度极小的病毒，只能是一步步的随着科技进步，然后不断发现一些新的微观结构。而后面发现的一系列结构，如果不符合前面总结的细胞的定义，比如病毒并不具备细胞结构，自然就被定义为非细胞。但关于病毒是不是非细胞生物，就出现了定义上的分歧，因为我们在发现细胞之后的不久已经将细胞的特征作为生命的定义。

而没有细胞结构 且以寄生方式表现生命特征的病毒显然不符合此前的生物体定义，但病毒和复制体的种类和数量又是那样的多，并且在生命系统中起到明显的调控作用，这些能够进行自我复制的(有机)物质实体的存在对于这个世界上生命活动的影响是如此的大。

关于病毒是否是生物体，要不要纳入生物的定义范围内，又或者干脆纳入细胞的定义范围，把细胞的概念变一变，比如将细胞结构的定义扩大化，或者其它概念的变化等。但不论如何变化，在现阶段的研究基础上，关于生物定义的争议，始终存在，这是基于所积累的事实所发出的疑问，这是在归纳总结当中必然会遇到的问题。这正是导致分歧的原因所在。

假设定义病毒是生物体，那么其他类生命体，比如朊毒体、类病毒、缺损干扰RNA甚至是亚氨基二乙酸[69]等，算不算生物呢？以后如果有了新发现，是不是又要匆匆改变呢？

生物和非生物的界限如果没有一个明确且相对固定的标准，或者说这个标准随意的改变，是一件很糟糕的事，这很容易造成之前已经构建好了的学科大厦混乱，不利于我们探索世界。

对此，作者提出的观点是：或许某一天，积累了足够的事实和重新辨别了一些事实的对错后，我们可以对已经构建好的学说和体系进行一定程度的大修改。而在过渡时间当中所遇到的一切的问题 很大程度上都归结于人类对事物的归纳总结是具有局限性的，这是基础科学发展过程的必然性。

需要强调的是，这样一种归纳总结，在不同层次的严肃书籍中，在大方向一致的同时也表现出不同，简单例举几点：

（1）涉及内容的深度不同。（2）内容更新的速度不同，有些书中还是存在大量过时的内容，但是一直在更新，你可以和老版做一个对比，还是存在很多不同。（3）适用人群不同，即使更新，也要考虑到是否适用的前提条件，所以不会随意更新。（4）使用的概念不同，有些定义在相关领域还没有形成共识。（5）在起到一定效用的同时，比如高中教材，起到基础教育的同时，不免会出现一些文字上的逻辑纰漏，限于层次，也无法展开讲解。这时候如果想要进行一些自我思考，就要求知晓内容表达的深层含义。

本文旨在解决人们对于生命体定义的共识问题，让有相关疑惑的读者更好地理解“生命的定义”和起源，作者（我）罗列和分析了主流的一些定义，并在文章当中提出了一些自己的见解：“在归纳总结的过渡时间当中所遇到的一切的问题都是基础科学发展过程的必然性。”使读者进一步认识世界上多种多样和丰富多彩的生命形式。与陈述新发现或成果的学术论文不同，本内容更多的意义是作为一篇科普性的文章，对生物体定义的一些典型科学论述（特别是关于生物体定义的争议问题）进行了更为全面的总结和分类。

除了本文介绍的那些关于生命起源、生物体定义和一些有机物质实体的论述之外，还有更多形式的研究和结论，在一篇名为<On the Liveliness of Artificial Life>（论人工生命的活力）的文献附录A中有详细的整理，感兴趣的可以阅读。

附录A：生命的定义[70]

以下是对生命的各种定义的整理列表。定义号1 ~ 95摘自Popa(2003)，定义号96到128是从Barbieri(2002)中提取的附加定义，在Popa(2003)中没有找到。定义编号129到135是最近(2002年后)对生命的定义。

详见引文[70]文章链接，在（原文）正文的末尾附录A（Appendix A: Definitions of Life）。

以上为全文，感谢您的耐心阅读，希望这篇回答对你了解“什么是生命？”有所帮助，欢迎留言交流！